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Les spermatozoïdes sont produits de façon continue chez la plupart des mammifères

Chez les mammifères, il existe des différences majeures dans la façon dont les œufs sont produits (oogenèse) et la façon dont les spermatozoïdes sont produits (spermatogenèse). Chez les femelles humaines, par exemple, les ovogonies ne prolifèrent que chez le fœtus, entrent en méiose avant la naissance et s’arrêtent sous forme d’ovocytes lors de la première prophase méiotique, état dans lequel ils peuvent rester jusqu’à 50 ans. Les ovocytes individuels mûrissent à partir de ce stock strictement limité et sont ovulés à intervalles, généralement un par un, à partir de la puberté. Chez l’homme, en revanche, la méiose et la spermatogenèse ne commencent dans les testicules qu’à la puberté et se poursuivent de manière continue dans la paroi épithéliale de très longs tubes étroitement enroulés, appelés tubules séminifères. Les cellules germinales immatures, appelées spermatogonies (singulier, spermatogonium), sont situées autour du bord extérieur de ces tubes, près de la lame basale, où elles prolifèrent continuellement par mitose. Certaines des cellules filles cessent de proliférer et se différencient en spermatocytes primaires. Ces cellules entrent dans la première prophase méiotique, au cours de laquelle leurs chromosomes homologues appariés participent au crossing-over, puis procèdent à la division I de la méiose pour produire deux spermatocytes secondaires, chacun contenant 22 chromosomes autosomiques dupliqués et soit un chromosome X dupliqué, soit un chromosome Y dupliqué. Les deux spermatocytes secondaires dérivés de chaque spermatocyte primaire passent par la division méiotique II pour produire quatre spermatides, chacune avec un nombre haploïde de chromosomes simples. Ces spermatides haploïdes subissent ensuite une différenciation morphologique en spermatozoïdes (Figure 20-27), qui s’échappent dans la lumière du tubule séminifère (Figure 20-28). Les spermatozoïdes passent ensuite dans l’épididyme, un tube enroulé recouvrant le testicule, où ils subissent une maturation supplémentaire et sont stockés.

Figure 20-27

Les étapes de la spermatogenèse. Les spermatogonies se développent à partir des cellules germinales primordiales qui migrent dans le testicule au début de l’embryogenèse. Lorsque l’animal devient sexuellement mature, les spermatogonies commencent à proliférer rapidement, générant une certaine descendance qui (suite…)

Figure 20-28

Dessin hautement simplifié d’une coupe transversale d’un tubule séminifère dans un testicule de mammifère. (A) Toutes les étapes de la spermatogenèse illustrées ont lieu alors que les gamètes en développement sont en association intime avec les cellules de Sertoli. Ces grandes cellules s’étendent (suite…)

Une caractéristique intrigante de la spermatogenèse est que les cellules germinales mâles en développement ne parviennent pas à achever la division cytoplasmique (cytokinèse) pendant la mitose et la méiose. Par conséquent, de grands clones de cellules filles différenciées qui sont descendues d’un spermatogonium en cours de maturation restent reliés par des ponts cytoplasmiques, formant un syncytium (Figure 20-29). Les ponts cytoplasmiques persistent jusqu’à la fin de la différenciation des spermatozoïdes, lorsque les spermatozoïdes individuels sont libérés dans la lumière du tubule. Cela explique l’observation selon laquelle les spermatozoïdes matures apparaissent de façon synchrone dans une zone donnée d’un tubule séminifère. Mais quelle est la fonction de cet arrangement syncytial ?

Figure 20-29

Des ponts cytoplasmiques dans les spermatozoïdes en développement et leurs précurseurs. Les descendants d’un seul spermatogonium en cours de maturation restent reliés les uns aux autres par des ponts cytoplasmiques tout au long de leur différenciation en spermatozoïdes matures. Par souci de simplicité, (suite…)

Contrairement aux ovocytes, les spermatozoïdes subissent la majeure partie de leur différenciation après que leurs noyaux ont achevé la méiose pour devenir haploïdes. La présence de ponts cytoplasmiques entre eux signifie toutefois que chaque spermatozoïde haploïde en développement partage un cytoplasme commun avec ses voisins. De cette façon, il peut recevoir tous les produits d’un génome diploïde complet. Les spermatozoïdes en développement qui sont porteurs d’un chromosome Y, par exemple, peuvent recevoir des protéines essentielles codées par des gènes du chromosome X. Ainsi, le génome diploïde est une source de protéines essentielles. Ainsi, le génome diploïde dirige la différenciation des spermatozoïdes tout comme il dirige la différenciation des ovules.

Certains des gènes qui régulent la spermatogenèse ont été conservés dans l’évolution, de la mouche à l’homme. Le gène DAZ, par exemple, qui code pour une protéine de liaison à l’ARN et est situé sur le chromosome Y, est supprimé chez de nombreux hommes infertiles, dont beaucoup ne peuvent pas fabriquer de spermatozoïdes. Deux gènes de la drosophile homologues de DAZ sont essentiels à la spermatogenèse chez la mouche. Les protéines de liaison à l’ARN sont particulièrement importantes dans la spermatogenèse, car de nombreux gènes exprimés dans la lignée spermatique sont régulés au niveau de la traduction de l’ARN.

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