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Los espermatozoides se producen de forma continua en la mayoría de los mamíferos

En los mamíferos, existen grandes diferencias en la forma en que se producen los óvulos (oogénesis) y la forma en que se producen los espermatozoides (espermatogénesis). En las hembras humanas, por ejemplo, las oogonias sólo proliferan en el feto, entran en meiosis antes del nacimiento y se detienen como ovocitos en la primera profase meiótica, estado en el que pueden permanecer hasta 50 años. Los ovocitos individuales maduran a partir de esta reserva estrictamente limitada y se ovulan a intervalos, generalmente de uno en uno, a partir de la pubertad. Por el contrario, en los hombres, la meiosis y la espermatogénesis no comienzan en los testículos hasta la pubertad y, a continuación, se desarrollan de forma continua en el revestimiento epitelial de unos tubos muy largos y estrechamente enrollados, llamados túbulos seminíferos. Las células germinales inmaduras, denominadas espermatogonias (en singular, espermatogonio), se sitúan alrededor del borde exterior de estos tubos, junto a la lámina basal, donde proliferan continuamente por mitosis. Algunas de las células hijas dejan de proliferar y se diferencian en espermatocitos primarios. Estas células entran en la primera profase meiótica, en la que sus cromosomas homólogos emparejados participan en el entrecruzamiento, y luego proceden a la división I de la meiosis para producir dos espermatocitos secundarios, cada uno de los cuales contiene 22 cromosomas autosómicos duplicados y un cromosoma X duplicado o un cromosoma Y duplicado. Los dos espermatocitos secundarios derivados de cada espermatocito primario proceden a la división meiótica II para producir cuatro espermátidas, cada una con un número haploide de cromosomas simples. Estas espermátidas haploides sufren entonces una diferenciación morfológica en espermatozoides (Figura 20-27), que escapan al lumen del túbulo seminífero (Figura 20-28). Los espermatozoides pasan posteriormente al epidídimo, un tubo enrollado que recubre el testículo, donde sufren una mayor maduración y se almacenan.

Figura 20-27

Las etapas de la espermatogénesis. La espermatogonia se desarrolla a partir de las células germinales primordiales que migran al testículo al principio de la embriogénesis. Cuando el animal alcanza la madurez sexual, las espermatogonias comienzan a proliferar rápidamente, generando una progenie que (mas…)

Figura 20-28

Dibujo muy simplificado de un corte transversal de un túbulo seminífero en un testículo de mamífero. (A) Todas las etapas de la espermatogénesis mostradas tienen lugar mientras los gametos en desarrollo están en íntima asociación con las células de Sertoli. Estas grandes células se extienden (más…)

Una característica intrigante de la espermatogénesis es que las células germinales masculinas en desarrollo no logran completar la división citoplasmática (citocinesis) durante la mitosis y la meiosis. En consecuencia, grandes clones de células hijas diferenciadas que han descendido de un espermatogonio maduro permanecen conectados por puentes citoplasmáticos, formando un sincitio (Figura 20-29). Los puentes citoplasmáticos persisten hasta el final de la diferenciación espermática, cuando los espermatozoides individuales son liberados en el lumen del túbulo. Esto explica la observación de que los espermatozoides maduros surgen de forma sincronizada en cualquier zona de un túbulo seminífero. Pero, ¿cuál es la función de la disposición sincitial?

Figura 20-29

Puentes citoplasmáticos en los espermatozoides en desarrollo y sus precursores. La progenie de un solo espermatogonio en maduración permanece conectada entre sí por puentes citoplasmáticos a lo largo de su diferenciación en espermatozoides maduros. Para simplificar, (más…)

A diferencia de los ovocitos, los espermatozoides experimentan la mayor parte de su diferenciación después de que sus núcleos hayan completado la meiosis para convertirse en haploides. Sin embargo, la presencia de puentes citoplasmáticos entre ellos significa que cada espermatozoide haploide en desarrollo comparte un citoplasma común con sus vecinos. De este modo, puede recibir todos los productos de un genoma diploide completo. Los espermatozoides en desarrollo que llevan un cromosoma Y, por ejemplo, pueden recibir proteínas esenciales codificadas por los genes del cromosoma X. Así, el genoma diploide dirige la diferenciación de los espermatozoides del mismo modo que dirige la diferenciación de los óvulos.

Algunos de los genes que regulan la espermatogénesis se han conservado en la evolución desde las moscas hasta los humanos. El gen DAZ, por ejemplo, que codifica una proteína de unión al ARN y está localizado en el cromosoma Y, está eliminado en muchos hombres infértiles, muchos de los cuales no pueden producir esperma. Dos genes de Drosophila homólogos a DAZ son esenciales para la espermatogénesis en la mosca. Las proteínas de unión al ARN son especialmente importantes en la espermatogénesis, porque muchos de los genes que se expresan en el linaje de los espermatozoides están regulados a nivel de la traducción del ARN.

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