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Gli spermatozoi sono prodotti continuamente nella maggior parte dei mammiferi

Nei mammiferi, ci sono grandi differenze nel modo in cui le uova sono prodotte (oogenesi) e il modo in cui gli spermatozoi sono prodotti (spermatogenesi). Nelle femmine umane, per esempio, gli oogoni proliferano solo nel feto, entrano in meiosi prima della nascita e si arrestano come ovociti nella prima profase meiotica, in questo stato possono rimanere fino a 50 anni. I singoli ovociti maturano da questo stock strettamente limitato e sono ovulati a intervalli, generalmente uno alla volta, a partire dalla pubertà. Nei maschi umani, al contrario, la meiosi e la spermatogenesi non iniziano nei testicoli fino alla pubertà e poi continuano continuamente nel rivestimento epiteliale di tubi molto lunghi e strettamente arrotolati, chiamati tubuli seminiferi. Le cellule germinali immature, chiamate spermatogoni (singolare, spermatogonio), si trovano intorno al bordo esterno di questi tubi vicino alla lamina basale, dove proliferano continuamente per mitosi. Alcune delle cellule figlie smettono di proliferare e si differenziano in spermatociti primari. Queste cellule entrano nella prima profase meiotica, in cui i loro cromosomi omologhi accoppiati partecipano al crossing-over, e poi procedono con la divisione I della meiosi per produrre due spermatociti secondari, ciascuno contenente 22 cromosomi autosomici duplicati e un cromosoma X duplicato o un cromosoma Y duplicato. I due spermatociti secondari derivati da ogni spermatocita primario procedono attraverso la divisione meiotica II per produrre quattro spermatidi, ognuno con un numero aploide di singoli cromosomi. Questi spermatidi aploidi subiscono poi la differenziazione morfologica in spermatozoi (Figura 20-27), che sfuggono nel lume del tubulo seminifero (Figura 20-28). Gli spermatozoi passano successivamente nell’epididimo, un tubo arrotolato che sovrasta il testicolo, dove subiscono un’ulteriore maturazione e vengono conservati.

Figura 20-27

Le fasi della spermatogenesi. Gli spermatogoni si sviluppano da cellule germinali primordiali che migrano nel testicolo all’inizio dell’embriogenesi. Quando l’animale diventa sessualmente maturo, gli spermatogoni cominciano a proliferare rapidamente, generando una progenie che (più…)

Figura 20-28

Disegno altamente semplificato di una sezione di un tubulo seminifero in un testicolo di mammifero. (A) Tutte le fasi della spermatogenesi mostrate hanno luogo mentre i gameti in via di sviluppo sono in intima associazione con le cellule di Sertoli. Queste grandi cellule si estendono (più…)

Una caratteristica intrigante della spermatogenesi è che le cellule germinali maschili in sviluppo non riescono a completare la divisione citoplasmatica (citochinesi) durante la mitosi e la meiosi. Di conseguenza, grandi cloni di cellule figlie differenziate che sono scese da uno spermatogonio in via di maturazione rimangono collegate da ponti citoplasmatici, formando un sincizio (Figura 20-29). I ponti citoplasmatici persistono fino alla fine della differenziazione degli spermatozoi, quando i singoli spermatozoi vengono rilasciati nel lume del tubulo. Questo spiega l’osservazione che gli spermatozoi maturi nascono sincronicamente in qualsiasi area di un tubulo seminifero. Ma qual è la funzione della disposizione sinciziale?

Figura 20-29

Ponti citoplasmatici nelle cellule spermatiche in sviluppo e nei loro precursori. La progenie di un singolo spermatogonio in via di maturazione rimane collegata l’una all’altra da ponti citoplasmatici durante la loro differenziazione in spermatozoi maturi. Per semplicità, (più…)

A differenza degli ovociti, gli spermatozoi subiscono la maggior parte della loro differenziazione dopo che i loro nuclei hanno completato la meiosi per diventare aploidi. La presenza di ponti citoplasmatici tra di loro, tuttavia, significa che ogni spermatozoo aploide in via di sviluppo condivide un citoplasma comune con i suoi vicini. In questo modo, può essere fornito di tutti i prodotti di un genoma diploide completo. Gli spermatozoi in via di sviluppo che portano un cromosoma Y, per esempio, possono essere riforniti di proteine essenziali codificate dai geni del cromosoma X. Così, il genoma diploide dirige la differenziazione degli spermatozoi proprio come dirige la differenziazione degli ovuli.

Alcuni dei geni che regolano la spermatogenesi sono stati conservati nell’evoluzione dalle mosche agli esseri umani. Il gene DAZ, per esempio, che codifica una proteina legante l’RNA e si trova sul cromosoma Y, è cancellato in molti uomini infertili, molti dei quali non possono produrre sperma. Due geni di Drosophila che sono omologhi a DAZ sono essenziali per la spermatogenesi nella mosca. Le proteine leganti l’RNA sono particolarmente importanti nella spermatogenesi, perché molti dei geni espressi nella stirpe dello sperma sono regolati a livello della traduzione dell’RNA.

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